寒武紀(jì)生命大爆發(fā)（cambrianexplosion）

被稱為古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)上的一大懸案──寒武紀(jì)生命大爆發(fā)，自達(dá)爾文以來就一直困擾著進(jìn)化論等學(xué)術(shù)界。大約6億年前，在地質(zhì)學(xué)上稱做寒武紀(jì)的開始，絕大多數(shù)無脊椎動物門在幾百萬年的很短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)了。這種幾乎是“同時(shí)”地、“突然”地出現(xiàn)在寒武紀(jì)地層中門類眾多的無脊椎動物化石(節(jié)肢動物、軟體動物、腕足動物和環(huán)節(jié)動物等)，而在寒武紀(jì)之前更為古老的地層中長期以來卻找不到動物化石的現(xiàn)象，被古生物學(xué)家稱作“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”，簡稱“寒武爆發(fā)”。達(dá)爾文在其的著作中提到了這一事實(shí)，并大感迷惑。他認(rèn)為這一事實(shí)會被用做反對其進(jìn)化論的有力證據(jù)。但他同時(shí)解釋到，寒武紀(jì)的動物的祖先一定是來自前寒武紀(jì)動物，是經(jīng)過很長時(shí)間的進(jìn)化過程產(chǎn)生的；寒武紀(jì)動物化石出現(xiàn)的“突然性”和前寒武紀(jì)動物化石的缺乏，是由于地質(zhì)記錄的不完全或是由于老地層淹沒在海洋中的緣故。

詳細(xì)說明

在距今約5.3億年前一個(gè)被稱為寒武紀(jì)的地質(zhì)歷史時(shí)期，地球上突然涌現(xiàn)出各種各樣的動物，它們不約而同的迅速起源、立即出現(xiàn)。節(jié)肢、腕足、蠕形、海綿、脊索動物等等一系列與現(xiàn)代動物形態(tài)基本相同的動物在地球上來了個(gè)“集體亮相”，形成了多種門類動物同時(shí)存在的繁榮景象。這就是至今仍被國際學(xué)術(shù)界列為“十大科學(xué)難題”之一的“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”。依照傳統(tǒng)和經(jīng)典的生物學(xué)理論，即達(dá)爾文生物進(jìn)化認(rèn)為，生物進(jìn)化經(jīng)歷了從水生到陸地、從簡單到復(fù)雜、從低級到高級的漫長的演變過程，這一過程是通過自然選擇和遺傳變異兩個(gè)車輪的緩慢滾動逐漸實(shí)現(xiàn)的，中國的科學(xué)家通過古化石研究向這一權(quán)威理論提出了挑戰(zhàn)。

在國際上被譽(yù)為“20世紀(jì)最驚人的發(fā)現(xiàn)之一”的“澄江動物群”化石，就為探索“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”的奧秘開啟了一扇寶貴的科學(xué)之窗。1984年7月1日，“澄江動物群”在云南省澄江縣首次被發(fā)現(xiàn)，這一多門類動物化石群動物類型眾多，且十分珍稀地保存了動物軟體構(gòu)造，首次栩栩如生地再現(xiàn)了遠(yuǎn)古海洋生命的壯麗景觀和現(xiàn)生動物的原始特征，以豐富的生物學(xué)信息為“寒武紀(jì)大爆發(fā)”研究提供了直接證據(jù)。

經(jīng)過多年的努力，中國在有關(guān)“寒武紀(jì)大爆發(fā)＂的古生物學(xué)研究方面已在國際上取得了領(lǐng)先地位。不久前，從事“澄江動物群”研究的中科院南京地質(zhì)古生物所陳均遠(yuǎn)研究員、云南大學(xué)侯先光教授和西北大學(xué)舒德干教授共同領(lǐng)銜的“澄江動物群與寒武紀(jì)大爆發(fā)”項(xiàng)目因在早期生命演化研究中取得重大突破，榮獲了國家自然科學(xué)獎一等獎。

遠(yuǎn)古的化石群奇跡般地完好保存了生物的礦化骨骼，還保存了大量軟體組織印痕，如：表皮、感覺器、纖毛、眼睛、腸、胃、消化腺、口腔和神經(jīng)等，甚至有的動物好像在臨死前還飽餐一頓，消化道里充滿著的食物仍可辨認(rèn)。化石中國的科學(xué)家們對“澄江動物群”的不斷挖掘發(fā)現(xiàn)和深入系統(tǒng)研究，探索了脊椎動物、真節(jié)肢、螯肢和甲殼等動物的起源，證實(shí)了現(xiàn)生動物門和亞門以及復(fù)雜生態(tài)體系起源于寒武紀(jì)早期，挑戰(zhàn)了自下而上倒錐形進(jìn)化理論模型，為自上而下的爆發(fā)式理論模型提供了化石證據(jù)。現(xiàn)已描述的澄江動物群化石共120余種，分屬海綿動物、腔腸動物、鰓曳動物、葉足動物、腕足動物、軟體動物、節(jié)肢動物、棘皮動物、脊索動物等十多個(gè)動物門以及一些分類位置不明的奇異類群，此外，還有多種共生的海藻。

通過研究豐富的化石信息，科學(xué)家們?yōu)榻沂尽昂浼o(jì)大爆發(fā)”的謎團(tuán)提出了種種假說。陳均遠(yuǎn)研究員提出寒武紀(jì)生物突變具有極明顯的自發(fā)性進(jìn)化行為的設(shè)想；舒德干教授提出“寒武紀(jì)暖水與冷水兩大古生物地理分區(qū)＂的假說等。但目前還沒有一個(gè)清晰、證據(jù)確鑿、令人信服的解釋，科學(xué)家們也在繼續(xù)致力于實(shí)地考察和研究，以求早日完全解開“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的謎底。

起源

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的起源—埃迪卡拉動物群

三葉蟲埃迪卡拉（edia）動物群是sprigg于1947年在澳大利亞中南部ediacara地區(qū)的龐德砂巖層中首先發(fā)現(xiàn)的。最初人們未能確定這一動物群的時(shí)代，后來終于確定為前寒武紀(jì)，年齡為6.7億年。埃迪卡拉動物群包含三個(gè)門，19個(gè)屬，24種低等無脊椎動物。三個(gè)門是：腔腸動物門，環(huán)節(jié)動物門和節(jié)肢動物門。水母有7屬9種；水螅綱有3屬3種；海鰓目（珊瑚綱）有3屬3種；缽水母2屬2種；多毛類環(huán)蟲2屬5種；節(jié)肢動物2屬2種。多保存為印痕化石，盡管它們的形態(tài)、結(jié)構(gòu)都很原始，但它們被認(rèn)為是20世紀(jì)古生物學(xué)最重大的發(fā)現(xiàn)之一。這一發(fā)現(xiàn)使科學(xué)界擯棄了長期以來認(rèn)為在寒武紀(jì)之前不可能出現(xiàn)后生動物化石的傳統(tǒng)觀念。所謂后生動物即是指相對于原生動物的各種多細(xì)胞動物

艾迪卡拉動物群包含了多種形態(tài)奇特的動物化石：身體巨大而扁平、多呈橢圓形或條帶形，具有平滑的有機(jī)質(zhì)膜，是人們迄今為止發(fā)現(xiàn)的最古老、最原始的化石，也是在太古代地層中發(fā)現(xiàn)的最有說服力的生物證據(jù)。按seicher的觀點(diǎn)，艾迪卡拉動物群可分為輻射狀生長、兩極生長和單極生長3種類型。除輻射狀生長的類型中可能有與腔腸動物有關(guān)系的類群外，其他兩類與寒武紀(jì)以后出現(xiàn)的生物門類無親源關(guān)系。

盡管有關(guān)艾迪卡拉（型）動物群的性質(zhì)還有許多爭議，但其奇怪的形態(tài)令許多學(xué)者相信，艾迪卡拉（型）動物群是后生動物出現(xiàn)后的第一次適應(yīng)輻射，它們采取的不同于現(xiàn)代大多數(shù)動物采取的形體結(jié)構(gòu)變化方式。不增加內(nèi)部結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，只改變軀體的基本形態(tài)，變得非常薄，成條帶狀或薄餅狀，使體內(nèi)各部分充分接近外表面，在沒有內(nèi)部器官的情況下進(jìn)行呼吸和攝取營養(yǎng)。如現(xiàn)代大型寄生動物滌蟲現(xiàn)代大多數(shù)動物采取的是保持渾圓或球形的外部形態(tài)的同時(shí)，進(jìn)化出復(fù)雜的內(nèi)部器官來擴(kuò)大相應(yīng)的表面積（如肺、消化道），從化石上可以看出，這些生物已具有了高度分化的組織和器官，說明它們已不是最原始的類型。它們代表了后生動物出現(xiàn)以后的第一次輻射演化因此，可以認(rèn)為艾迪卡拉（型）動物群是在元古宙末期大氣氧含量較低的條件下后生動物大規(guī)模占領(lǐng)淺海的一次嘗試，結(jié)果失敗了，而導(dǎo)致絕滅。在后來的演化過程中，后生動物采取了第二種方式，使內(nèi)部的器官復(fù)雜化和物種多樣化的發(fā)展，即生物系統(tǒng)演化。

代表

介紹

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的代表─云南澄江動物群

博物館寒武爆發(fā)的典型代表是被稱為20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一的我國云南澄江動物群，它是世界上目前所發(fā)現(xiàn)的最古老、保存最為完整的帶殼后生動物群。該動物群是我國青年古生物學(xué)家侯先光1984年在云南澄江縣帽天山首先發(fā)現(xiàn)的。這是一個(gè)內(nèi)容十分豐富、保存非常完美，距今約5.7億年的化石群，其成員包括水母狀生物、三葉蟲、具附肢的非三葉的節(jié)肢動物、金臂蟲、蠕形動物、海綿動物、內(nèi)肛動物、環(huán)節(jié)動物、無絞綱腕足動物、軟舌螺類、開腔骨類，以及藻類等，甚至還有屬于低等脊索動物或半索動物(如著名的云南蟲)等。由于許多動物的軟組織保存完好，為研究早期無脊椎動物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活方式、生態(tài)環(huán)境等提供了極好的材料，同時(shí)也成為了探索地球上大殼后生動物爆發(fā)事件的重要窗口。

意義

云南澄江動物群在生物進(jìn)化研究上的意義

云南澄江動物群的發(fā)現(xiàn)，使得我們對在前寒武紀(jì)晚期到寒武紀(jì)早期生命的進(jìn)化發(fā)展有了較為清晰的認(rèn)識。它在生物進(jìn)化上的意義至少可以概括為兩點(diǎn)：

首先，該動物群的發(fā)現(xiàn)，再次證實(shí)了“生命大爆發(fā)”的存在，成為“寒武爆發(fā)”理論的重要支柱。同時(shí)，它還是聯(lián)系前寒武紀(jì)晚期到寒武紀(jì)早期生命進(jìn)化過程的重要環(huán)節(jié)。

在該動物群被發(fā)現(xiàn)之前的本世紀(jì)內(nèi)就有過兩次激動人心的古生物學(xué)發(fā)現(xiàn)。一次是1910年在北美發(fā)現(xiàn)的距今約5.3億年中寒武紀(jì)的“布爾吉斯動物群”，另一次是1947年在澳大利亞南部發(fā)現(xiàn)的距今6.8億～6億年之間的“埃迪卡拉動物群”。云南澄江動物群成了聯(lián)系布爾吉斯動物群和埃迪卡拉動物群之間的重要環(huán)節(jié)，隨著對澄江動物群研究的深入，埃迪卡拉－澄江－布爾吉斯3個(gè)動物群之間的演化關(guān)系會更加清楚。

其次，澄江動物群的發(fā)現(xiàn)為“間斷平衡”理論提供了新的事實(shí)依據(jù)，對達(dá)爾文的進(jìn)化論再次造成沖擊。“間斷平衡”理論認(rèn)為，生物的進(jìn)化不像達(dá)爾文及新達(dá)爾文主義者所強(qiáng)調(diào)的那樣是一個(gè)緩慢的連續(xù)漸變積累過程，而是長期的穩(wěn)定(甚至不變)與短暫的劇變交替的過程，從而在地質(zhì)記錄中留下許多空缺。澄江動物群的發(fā)現(xiàn)說明了生物的進(jìn)化并非總是漸進(jìn)的，而是漸進(jìn)與躍進(jìn)并存的過程。

原因探討

寒武爆發(fā)吸引了無數(shù)的古生物學(xué)家和進(jìn)化論者去尋找證據(jù)探討其起因。100多年以來的證據(jù)產(chǎn)生出解釋寒武爆發(fā)的兩種基本觀點(diǎn)。一種觀點(diǎn)認(rèn)為，寒武爆發(fā)是一種假象，這是某些達(dá)爾文或新達(dá)爾主義者所持的觀點(diǎn)。由于進(jìn)化是漸進(jìn)的，所謂的“爆發(fā)”只是表明首次在生物化石記錄中發(fā)現(xiàn)了早在前寒武紀(jì)就已經(jīng)廣泛存在并發(fā)展的生物，其它的生物化石群則可能由于地質(zhì)記錄的不完全而“缺檔”，造成這種“缺檔”的原因是前寒武紀(jì)地層經(jīng)歷著熱與壓力，其中的化石被銷毀了。由于發(fā)現(xiàn)前寒武紀(jì)化石沉積層中存在大量象細(xì)菌和藍(lán)藻這樣簡單的原核生物，因而這一解釋不再有說服力。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，寒武爆發(fā)代表了生物進(jìn)化過程中的真實(shí)事件，科學(xué)家從物理環(huán)境和生態(tài)環(huán)境的變化兩個(gè)方面來解釋這一現(xiàn)象。

1965年，兩位美國物理學(xué)家提出了寒武爆發(fā)是由于地球大氣的氧水平這個(gè)物理因素造成的。他們認(rèn)為，在早期地球的大氣中含有很少或根本就沒有自由氧，氧是前寒武紀(jì)藻類植物光合作用的產(chǎn)物并逐漸積累形成的。后生動物需要大量的氧，一方面用于呼吸作用，另一方面氧還以臭氧的形式在大氣中吸收大量有害的紫外線，使后生動物免于有害輻射的損傷。

生物學(xué)家則從生物本身的生態(tài)關(guān)系來探討這一問題，因?yàn)榈刭|(zhì)學(xué)的證據(jù)否定了這種氧理論的觀點(diǎn)。大約在距今10億年至20億年之間廣泛沉積層中含有大量嚴(yán)重氧化的巖石，這說明在這一時(shí)期內(nèi)已經(jīng)存在足夠生命爆發(fā)的氧條件。因而生物學(xué)家從兩個(gè)重要事件的出現(xiàn)來探索造成寒武爆發(fā)的原因，即有性生殖的產(chǎn)生和生物收割者的出現(xiàn)。

從化石資料來看，真核藻類大約在9億年前出現(xiàn)了有性生殖，實(shí)際上，有性生殖出現(xiàn)得更早。有性生殖的發(fā)生在整個(gè)生物界的進(jìn)化過程中有著極其重大的作用，由于有性生殖提供了遺傳變異性，從而有可能進(jìn)一步增加了生物的多樣性，這是造成寒武爆發(fā)的原因之一。

生物收割者假說是美國生態(tài)學(xué)家斯坦利提出的，是一種解釋寒武爆發(fā)的生態(tài)學(xué)理論，即收割原則。斯坦利認(rèn)為，在前寒武紀(jì)的25億年的多數(shù)時(shí)間里，海洋是一個(gè)以原核藍(lán)藻這樣簡單的初級生產(chǎn)者所組成的生態(tài)系統(tǒng)。這一系統(tǒng)內(nèi)的群落在生態(tài)學(xué)上屬于單一不變的群落，營養(yǎng)級也是簡單唯一的。由于物理空間被這種種類少但數(shù)量大的生物群落頑強(qiáng)地占據(jù)著，所以這種群落的進(jìn)化非常緩慢，從未有過豐富的多樣性。寒武爆發(fā)的關(guān)鍵是草食收割者的出現(xiàn)和進(jìn)化，即食用原核細(xì)胞(藍(lán)藻)的原生動物的出現(xiàn)和進(jìn)化。收割者為生產(chǎn)者有更大的多樣性制造了空間，而這種生產(chǎn)者多樣性的增加又導(dǎo)致了更特異的收割者的進(jìn)化。營養(yǎng)級金字塔按兩個(gè)方向迅速發(fā)展：較底層次的生產(chǎn)者增加了許多新物種，豐富了物種多樣性，在頂端又增加了新的“收割者”，豐富了營養(yǎng)級的多樣性。從而使得整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性不斷豐富，最終導(dǎo)致了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的產(chǎn)生。

對于“收割理論”科學(xué)家們目前還沒有找到直接的證據(jù)來證明其正確性，然而，一些間接的證據(jù)支持了這一理論。間接證據(jù)之一來自于前寒武紀(jì)疊層石，這些由藻類組成的疊層石中保存了前寒武紀(jì)最豐富的生產(chǎn)者群落。今天，疊層石僅盛產(chǎn)于缺少后生動物收割者的貧瘠環(huán)境中，如超鹽量的咸水湖中。藻類在前寒武紀(jì)地層中的大量存在，大概反映了當(dāng)時(shí)收割者的貧乏。另外，生態(tài)學(xué)野外研究也提供了一些間接的證據(jù)，研究表明，在一個(gè)人工池塘中，放進(jìn)捕食性魚，會增加浮游生物的多樣性；從多樣的藻類群落中去掉海膽，會使某一藻類在該群落中占統(tǒng)治地位而多樣性下降。

寒武爆發(fā)作為地史上的第二大懸案一直為人們所關(guān)注。隨著化石的不斷發(fā)現(xiàn)及新理論的建立，這一謎團(tuán)最終將大白于天下。

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